Penciuman

Dalam kehidupan hewan darat, indera penciuman memegang peranan penting dalam berkomunikasi dengan lingkungan luar. Berfungsi untuk mengenali bau, menentukan zat-zat berbau gas yang terkandung di udara. Dalam proses evolusi, organ penciuman yang berasal dari ektodermal ini awalnya terbentuk di dekat lubang mulut, kemudian menyatu dengan bagian awal saluran pernapasan atas, terpisah dari rongga mulut. Beberapa mamalia memiliki indera penciuman yang berkembang sangat baik (makrosmatik). Kelompok ini meliputi insektivora, ruminansia, ungulata, dan hewan predator. Hewan lainnya tidak memiliki indera penciuman sama sekali (anasmatik). Yang termasuk di dalamnya adalah lumba-lumba. Kelompok ketiga terdiri dari hewan yang indera penciumannya kurang berkembang (mikrosmatik). Yang termasuk di dalamnya adalah primata.

Pada manusia, organ penciuman (organum olfactorium) terletak di bagian atas rongga hidung. Daerah penciuman mukosa hidung (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) meliputi selaput lendir yang menutupi konka nasalis superior dan bagian atas septum nasalis. Lapisan reseptor pada epitel yang menutupi selaput lendir meliputi sel-sel neurosensori penciuman (ccllulae neurosensoriae olfactoriae), yang merasakan adanya zat-zat berbau. Di antara sel-sel penciuman terdapat sel-sel epitel penyokong (epitheliocyti sustenans). Sel-sel penyokong mampu melakukan sekresi apokrin.

Jumlah sel neurosensori olfaktorius mencapai 6 juta (30.000 sel per 1 mm2 ⁾. Bagian distal sel olfaktorius membentuk penebalan - klub olfaktorius. Setiap penebalan ini memiliki hingga 10-12 silia olfaktorius. Silia bersifat mobile dan dapat berkontraksi di bawah pengaruh zat yang berbau. Nukleus menempati posisi sentral dalam sitoplasma. Bagian basal sel reseptor berlanjut menjadi akson yang sempit dan berbelit-belit. Pada permukaan apikal sel olfaktorius terdapat banyak vili,

Kelenjar penciuman (glandulae olfactoriae) terletak di ketebalan jaringan ikat longgar di daerah penciuman. Kelenjar ini mensintesis sekresi encer yang membasahi epitel integumen. Dalam sekresi ini, yang membersihkan silia sel-sel penciuman, zat-zat berbau dilarutkan. Zat-zat ini dirasakan oleh protein reseptor yang terletak di membran yang menutupi silia. Proses sentral sel-sel neurosensori membentuk 15-20 saraf penciuman.

Saraf penciuman menembus rongga tengkorak melalui bukaan lempeng cribiform tulang penciuman, kemudian ke dalam bulbus olfaktorius. Di dalam bulbus olfaktorius, akson sel-sel neurosensori penciuman di glomerulus olfaktorius bersentuhan dengan sel-sel mitral. Proses sel-sel mitral dalam ketebalan traktus olfaktorius diarahkan ke segitiga olfaktorius, dan kemudian, sebagai bagian dari garis-garis olfaktorius (intermediet dan medial), mereka memasuki substansi perforasi anterior, area subkalosa (area subkalosa) dan strip diagonal (bandaletta [stria] diagonalis) (strip Broca). Sebagai bagian dari strip lateral, proses sel-sel mitral mengikuti ke dalam girus parahipokampus dan ke dalam kait, yang berisi pusat olfaktorius kortikal.

Mekanisme neurokimia persepsi penciuman

Pada awal tahun 1950-an, Earl Sutherland menggunakan contoh adrenalin, yang merangsang pembentukan glukosa dari glikogen, untuk menguraikan prinsip-prinsip transmisi sinyal melalui membran sel, yang ternyata umum untuk berbagai reseptor. Pada akhir abad ke-20, ditemukan bahwa persepsi bau dilakukan dengan cara yang sama, bahkan rincian struktur protein reseptor ternyata serupa.

Protein reseptor primer adalah molekul kompleks, pengikatan ligan yang menyebabkan perubahan struktural yang nyata di dalamnya, diikuti oleh serangkaian reaksi katalitik (enzimatik). Untuk reseptor odoran, serta untuk reseptor visual, proses ini berakhir dengan impuls saraf yang dirasakan oleh sel-sel saraf di bagian otak yang sesuai. segmen yang mengandung 20 hingga 28 residu di masing-masing, yang cukup untuk melintasi membran setebal 30 A. Daerah polipeptida ini terlipat menjadi heliks-a. Dengan demikian, badan protein reseptor adalah struktur kompak dari tujuh segmen yang melintasi membran. Struktur protein integral seperti itu merupakan karakteristik opsin di retina mata, reseptor serotonin, adrenalin, dan histamin.

Tidak ada cukup data struktur sinar-X untuk merekonstruksi struktur reseptor membran. Oleh karena itu, model komputer analog saat ini banyak digunakan dalam skema tersebut. Menurut model ini, reseptor penciuman dibentuk oleh tujuh domain hidrofobik. Residu asam amino pengikat ligan membentuk "kantong" yang terletak 12 A dari permukaan sel. Kantong tersebut digambarkan sebagai roset, yang dibangun dengan cara yang sama untuk sistem reseptor yang berbeda.

Pengikatan zat odoran ke reseptor mengakibatkan aktivasi salah satu dari dua kaskade pensinyalan, pembukaan saluran ion dan pembentukan potensial reseptor. Protein AG yang spesifik untuk sel olfaktorius dapat mengaktifkan adenilat siklase, yang menyebabkan peningkatan konsentrasi cAMP, yang targetnya adalah saluran selektif kation. Pembukaan saluran tersebut menyebabkan masuknya Na+ dan Ca2+ ke dalam sel dan depolarisasi membran.

Peningkatan konsentrasi kalsium intraseluler menyebabkan pembukaan saluran Cl yang dikontrol Ca, yang menyebabkan depolarisasi dan pembentukan potensial reseptor yang lebih besar. Penghentian sinyal terjadi karena penurunan konsentrasi cAMP, karena fosfodiesterase tertentu, dan juga sebagai akibat dari fakta bahwa Ca2+ dalam kompleks dengan kalmodulin mengikat saluran ion dan mengurangi sensitivitasnya terhadap cAMP.

Jalur pemadaman sinyal lainnya melibatkan aktivasi fosfolipase C dan protein kinase C. Fosforilasi protein membran membuka saluran kation dan, sebagai akibatnya, secara instan mengubah potensial transmembran, yang juga menghasilkan potensial aksi. Dengan demikian, fosforilasi protein oleh protein kinase dan defosforilasi oleh fosfatase yang sesuai ternyata menjadi mekanisme universal untuk respons instan sel terhadap rangsangan eksternal. Akson yang diarahkan ke bulbus olfaktorius digabungkan menjadi bundel. Mukosa hidung juga mengandung ujung bebas saraf trigeminal, beberapa di antaranya juga mampu merespons bau. Di faring, rangsangan penciuman dapat merangsang serabut saraf kranial glossopharyngeal (IX) dan vagus (X). Peran mereka dalam persepsi bau tidak terkait dengan saraf penciuman dan dipertahankan jika terjadi disfungsi epitel penciuman karena penyakit dan cedera.

Secara histologis, bulbus olfaktorius terbagi menjadi beberapa lapisan, yang dicirikan oleh sel-sel dengan bentuk tertentu, dilengkapi dengan prosesus jenis tertentu dengan jenis hubungan khas di antara sel-selnya.

Konvergensi informasi terjadi pada sel-sel mitral. Pada lapisan glomerulus, sekitar 1.000 sel olfaktorius berakhir pada dendrit primer dari satu sel mitral. Dendrit-dendrit ini juga membentuk sinapsis dendrodendritik resiprokal dengan sel-sel periglomerulus. Kontak antara sel-sel mitral dan periglomerulus bersifat eksitatori, sedangkan kontak pada arah yang berlawanan bersifat inhibisi. Akson sel-sel periglomerulus berakhir pada dendrit sel-sel mitral glomerulus yang berdekatan.

Sel granula juga membentuk sinapsis dendrodendritik resiprokal dengan sel mitral; kontak ini memengaruhi pembentukan impuls oleh sel mitral. Sinapsis pada sel mitral juga bersifat penghambat. Sel granula juga membentuk kontak dengan kolateral sel mitral. Akson sel mitral membentuk traktus olfaktorius lateral, yang diarahkan ke korteks serebral. Sinapsis dengan neuron tingkat tinggi menyediakan koneksi dengan hipokampus dan (melalui amigdala) dengan nukleus otonom hipotalamus. Neuron yang merespons rangsangan olfaktorius juga ditemukan di korteks orbitofrontal dan formasi retikuler otak tengah.