Berbau

Dalam kehidupan hewan darat, indera penciuman memegang peranan penting dalam berkomunikasi dengan lingkungan luar. Ini berfungsi untuk pengenalan bau, penentuan zat berbau gas yang terkandung di udara. Dalam proses evolusi, organ penciuman, yang memiliki asal ektodermal, pertama kali terbentuk di dekat lubang awal, dan kemudian digabungkan dengan bagian awal saluran pernapasan bagian atas, terpisah dari rongga mulut. Pada beberapa hewan mamalia, indra penciuman sangat berkembang dengan baik (makrosmatika). Kelompok ini meliputi insektivora, ruminansia, ungulates, binatang pemangsa. Hewan lain sama sekali tidak memiliki indera penciuman (anasmatics). Ini termasuk lumba-lumba. Kelompok ketiga terdiri dari hewan yang baunya kurang berkembang (mikrosmatika). Mereka termasuk dalam primata.

Pada manusia, organ bau (organum olfactorium) terletak di bagian atas rongga hidung. Daerah penciuman mukosa hidung (regio olfactoria tunicae mucosae nasi) termasuk mukosa yang menutupi concha hidung bagian atas dan bagian atas septum hidung. Lapisan reseptor di epitel yang menutupi mukosa termasuk sel pencium, neurosensori (ccllulae neurosensoriae olfactoriae) yang merasakan adanya zat berbau. Antara sel penciuman mendukung epitelosit (epitheliocyti sustenans). Sel pendukung mampu sekresi apokrin.

Jumlah sel neurosensori penciuman mencapai 6 juta (30.000 sel pada area 1 mm ² ). Bagian distal dari sel penciuman membentuk penebalan - bulatan penciuman. Masing-masing thickenings ini memiliki sampai 10-12 silia olfactory. Cilia mobile, mampu berkontraksi di bawah pengaruh zat berbau harum. Inti menempati posisi sentral di sitoplasma. Bagian basal sel reseptor berlanjut ke akson yang sempit dan berbelit-belit. Pada permukaan apikal sel penciuman ada banyak villi,

Ketebalan jaringan ikat longgar dari wilayah penciuman dari penciuman mengandung (Bowman) kelenjar (glandulae olfactoriae). Mereka mensintesis sebuah rahasia berair, melembabkan epitel penutup. Dalam rahasia ini, yang dicuci oleh silia sel penciuman, zat berbau membaur. Zat ini dirasakan oleh protein reseptor yang terletak di membran yang menutupi silia. Proses sentral sel neurosensori membentuk 15-20 saraf penciuman.

Saraf penciuman melalui lubang-lubang ethmoid piring tulang homonim menembus ke dalam rongga tengkorak, dan kemudian olfactory bulb. Di bohlam pencium, akson sel neurosensori penciuman di glomeruli penciuman bersentuhan dengan sel mitral. Proses dari sel-sel mitral di ketebalan saluran penciuman dikirim ke segitiga penciuman, dan kemudian dengan strip penciuman (intermediate dan medial) datang ke substansi berlubang depan di lapangan podmozolistoe (area subcallosa) dan garis-garis diagonal (bandaletta [stria] diagonalis) (Strip Brock) . Pada garis lateral, proses sel mitral mengikuti gyrus parahippocampal dan kaitannya, di mana pusat bau kortikal berada.

Mekanisme penciuman neurokimia

Di awal 50-an. Abad XX Earl Sutherland pada contoh adrenalin, merangsang pembentukan glukosa dari glikogen, memecahkan prinsip-prinsip transmisi sinyal melalui membran sel, yang ternyata umum terjadi pada berbagai reseptor. Sudah di akhir abad XX. Ditemukan bahwa persepsi bau serupa, bahkan rincian struktur protein reseptor ternyata serupa.

Protein reseptor primer adalah molekul kompleks, yang mengikat ligan yang menyebabkan perubahan struktural nyata, diikuti oleh serangkaian reaksi katalitik (enzimatik). Untuk reseptor bau (odorant), dan juga untuk reseptor visual, proses ini berakhir dengan impuls saraf, yang dirasakan oleh sel saraf pada bagian otak yang sesuai. Segmen yang mengandung 20 sampai 28 residu di masing-masing, yang cukup untuk melintang membran 30 A. Daerah polipeptida ini dilipat menjadi heliks. Dengan demikian, tubuh protein reseptor adalah struktur kompak dari tujuh segmen yang melintang membran. Struktur protein integral semacam itu adalah karakteristik opsin di retina mata, reseptor serotonin, adrenalin dan histamin.

Untuk merekonstruksi struktur reseptor membran, masih ada data difraksi sinar-X yang tidak mencukupi. Karena itu, di sirkuit seperti itu, model komputer analog kini banyak digunakan. Menurut model ini, reseptor penciuman dibentuk oleh tujuh domain hidrofobik. Residu asam amino pengikat ligan membentuk "saku", terpisah dari permukaan sel dengan jarak 12 A. Kantung itu digambarkan dalam bentuk stopkontak yang dibuat dengan cara yang sama untuk sistem reseptor yang berbeda.

Pengikatan bau ke reseptor menyebabkan masuknya salah satu dari dua kaskade pensinyalan, pembukaan saluran ion, dan generasi potensial reseptor. Protein spesifik Olfaktori dapat mengaktifkan adenilat siklase, yang menyebabkan peningkatan konsentrasi cAMP, yang targetnya adalah saluran selektif kation. Penemuan mereka mengarah ke pintu masuk Na + dan Ca2 + ke dalam sel dan depolarisasi selaput.

Peningkatan konsentrasi kalsium intraselular menyebabkan pembukaan saluran Ca-guided CL, yang menyebabkan depolarisasi dan generasi potensial reseptor yang lebih besar. Sinyal quenching disebabkan oleh penurunan konsentrasi cAMP, karena fosfodiesterase spesifik, dan juga karena fakta bahwa Ca2 + mengikat saluran ion dalam kompleks dengan calmodulin dan mengurangi kepekaannya terhadap cAMP.

Cara lain untuk memadamkan sinyal dikaitkan dengan aktivasi fosfolipase C dan protein kinase C. Sebagai hasil dari fosforilasi protein membran, saluran kation dibuka dan akibatnya, potensi transmembran berubah seketika, akibatnya potensi aksi juga dihasilkan. Dengan demikian, protein fosforilasi oleh protein kinase dan defosforilasi oleh fosfatase yang sesuai ternyata merupakan mekanisme universal respon sel sesaat terhadap tindakan eksternal. Axons menuju ke bola pencium dibundel. Selaput lendir hidung, di samping itu, mengandung ujung saraf trigeminal bebas, beberapa di antaranya juga mampu bereaksi terhadap bau. Di daerah faring, stimuli penciuman dapat merangsang serat saraf serebrospinal glossopharyngeal (IX) dan vagus (X). Peran mereka dalam persepsi bau tidak berhubungan dengan saraf penciuman dan dipertahankan saat fungsi epitel penciuman terganggu pada penyakit dan trauma.

Bohlam penciuman histologis dibagi menjadi beberapa lapisan, ditandai oleh sel-sel dengan bentuk khusus, dilengkapi dengan proses tipe tertentu dengan jenis koneksi khas di antara keduanya.

Pada sel mitral ada konvergensi informasi. Pada lapisan glomerulus (glomerular) sekitar 1000 sel penciilan berakhir pada dendrit primer satu sel mitral. Dendrit ini juga membentuk sinapsis dendrodendritis timbal balik dengan sel periglomerular. Kontak antara sel mitral dan periglomerular bersifat rangsang, dan sebaliknya diarahkan - penghambatan. Akson sel periglomerular berakhir pada dendrit sel mitral glomerulus tetangga.

Sel butir juga membentuk sinapsis dendrodendritis timbal balik dengan sel mitral; Kontak ini mempengaruhi generasi impuls oleh sel mitral. Sinapsis pada sel mitral juga bersifat hambat. Selain itu, sel gabah membentuk kontak dengan agunan sel mitral. Akson sel mitral membentuk saluran pencium lateral, yang mengarah ke korteks serebral. Sinkret dengan neuron orde tinggi memberikan kaitan dengan hippocampus dan (melalui amigdala) ke inti otonom hipotalamus. Neuron yang merespons rangsangan penciuman juga ditemukan di korteks orbitofrontal dan pembentukan retikuler otak tengah.