Batang otak

Batang otak adalah perpanjangan sumsum tulang belakang dalam arah rostral. Batas kondisional di antara mereka adalah tempat di mana akar serviks pertama dan salib piramid keluar. Batangnya terbagi menjadi otak posterior dan tengah. Yang pertama meliputi medula oblongata, jembatan otak dan serebelum. Kelanjutannya adalah otak tengah, terdiri dari quadruplets dan kaki serebral dan berbatasan dengan otak perantara (thalamus, hipotalamus, subthalamus). Secara Ontogenetik, sumsum tulang belakang dan batang berkembang dari selubung medullary, sedangkan bagian otak yang tersisa (serebelum, otak depan) adalah turunan dari formasi ini. Saraf tulang belakang dan batang otak dianggap sebagai inti tubular sentral otak, yang terdiri dari massa neuronal yang relatif tidak berdiferensiasi, dimana kelompok saraf tertentu bergabung dari permukaan luar sebagai pelengkap. Jika di sumsum tulang belakang, konstelasi sensori dan motor membentuk setengah kolom yang terus menerus dalam bentuk tanduk anterior dan posterior, kemudian di batang otak, formasi ini terlihat seperti nukleus independen, di topografi yang bekas kumparan kontinyu sumsum tulang belakang dilacak. Dengan demikian, rangkaian dorsomialial terdiri dari nukleus motorik dari XII, VI, IV, III pasang saraf kranial, dan inti motor kolom - insang anterolateral (XI, X, VII, V). Sistem syaraf V jelas sesuai dengan tanduk dorsal sumsum tulang belakang, sedangkan senseum insang nyata (X, IX) kurang jelas terlepas dari intinya. Posisi khusus ditempati oleh saraf VIII: satu bagian nukleusnya - bagian vestibular - adalah bagian inti otak, nuklei pendengaran memiliki struktur yang sangat berbeda.

Dengan demikian, bagian dari formasi batang otak (yaitu, nukleus saraf kranial) adalah homolog tanduk anterior dan posterior sumsum tulang belakang dan melakukan persarafan segmentalis. Bagian spesifik komposit kedua dari batang otak adalah sistem aferen klasik menanjak yang membawa informasi ke otak dari extero-, proprio dan interoreceptor, serta jalur piramidal ke sumsum tulang belakang yang turun dari korteks serebral. Ketentuan terakhir harus diterima dengan reservasi, karena serat dari sel Betz (motor cortex) membentuk sebagian kecil dari saluran piramidal. Yang terakhir mencakup serat turun dari aparatus otonom otak, dan serat yang membawa fungsi eferen dari formasi kortikal-subkortikal yang mengatur gerak motor. Selain itu, ada formasi yang dibedakan dengan jelas di batang otak: zaitun, inti merah, zat hitam yang berperan penting dalam sistem cortical-subcortical-stem-cerebellar yang mengatur pemeliharaan postur tubuh dan pengorganisasian gerakan. Inti merah adalah awal dari jalur rubospinal, yang digambarkan pada hewan dan tidak ada, menurut data terbaru, pada manusia.

Terlepas dari tiga kelompok entitas (inti dari saraf kranial, aferen klasik dan jalur eferen dan kelompok inti jelas dibedakan) di bagian pembentukan otak reticular disediakan akumulasi menyebar dari sel-sel dari berbagai jenis dan ukuran, dipisahkan oleh sejumlah serat multi arah. Anatomi pembentukan retikular batang otak telah dijelaskan untuk waktu yang lama. Dalam beberapa dekade terakhir, studi paling serius telah dilakukan oleh J. Olscewski (1957), A. Brodal (1958), AL Leontovich (1968), dan lain-lain.

Seiring dengan gagasan tentang perbedaan pengaruh dan tidak adanya keteraturan dalam organisasi morfologi, sebuah teori telah berkembang mengenai adanya struktur morfofungsional dari pembentukan jaringan. Pola cytoarchitectonic yang paling umum terdiri dari identifikasi di bagian medial formasi reticular medula oblongata dan jembatan otak neuron besar dan bahkan raksasa, di bagian lateral dari tingkat yang sama, neuron kecil dan menengah ditemukan; Dalam formasi retikuler otak tengah ada terutama neuron kecil. Sebagai tambahan, J. 0I-scewski (1957) mengidentifikasi dalam formasi retikular 40 nuklei dan sub-inti, yang terbesar adalah sebagai berikut:

1. nukleus reticular lateral, terletak lateral dan turun dari bawah zaitun;
2. Inti retikuler penutup jembatan Bekhterev adalah dorsal ke inti jembatan itu;
3. Inti retikuler paramedis berada di dekat garis tengah, bagian dorsal dari zaitun bagian bawah;
4. inti sel raksasa retikular - dari zaitun sampai ke tingkat nukleus pasangan VIII;
5. inti retikuler caudal jembatan;
6. inti reticular reticular jembatan;
7. inti sel retikular medulla oblongata;
8. inti tengah retikular medula oblongata.

Pembentukan retikuler otak tengah kurang dibedakan, organisasi fungsional yang disempurnakan sebagai studi keteraturan chodynological. Proyeksi Efferent secara jelas dibagi menjadi dua kelompok: memproyeksikan dan tidak memproyeksikan ke cerebellum. Tiga inti yang digambarkan di atas mengirimkan neuron mereka ke otak kecil, sementara neuron tidak memiliki proyeksi lain dan secara alami terkait dengan bagian otak serebelum tertentu. Dengan demikian, reticular inti lateral yang mengirimkan serat untuk tubuh melalui verevchatye homolateral departemen worm dan belahan bumi cerebellar, paramedian inti reticular - sebaiknya cacing dan inti cerebellar homolateral, inti reticular dari as roda ban - cacing dan belahan bumi. Selain itu, inti retikuler paramedis mentransmisikan impuls terutama dari korteks serebral, dan inti lateral - dari sumsum tulang belakang.

Di antara sistem yang tidak memproyeksikan ke cerebellum, proyeksi turun dan naik dibedakan. Jalur turun utama adalah reticulospinal, turun ke sumsum tulang belakang sepanjang anterior (bundel ventral) dan lateral (bundel medial dan lateral) ke kolom sumsum tulang belakang. Jalur retikulospinal berasal dari inti jembatan (serat pergi ipsilateral di kolom ventral) dan medula oblongata (serat masuk ke kolom lateral ke kedua bagian sumsum tulang belakang). Selain serat yang disebutkan di atas, jalur tectospinal, vestibulo-spinal dan rubrospinal (pada hewan) adalah bagian dari jalur retikulospinalis.

Jalur retikuler yang menaik dimulai di bagian medial jembatan otak dan medula oblongata dan di bundel tengah ban mencapai thalamus ( centrum medianum, nuclei retikuler dan intralaminar), hipotalamus, preoptik dan septum. Serat dari neuron otak tengah mengarah ke hipotalamus, dan dari pembagian ekor lebih banyak ke thalamus dan subtalamus.

Sambungan aferen dari formasi retikular ditentukan oleh interaksi dengan otak kecil, sumsum tulang belakang dan daerah otak tergeletak lebih tinggi. Jalur cerebellar-reticular dimulai dari inti cerebellar dan berakhir pada neuron formasi retikular, dari mana mereka terutama diarahkan ke inti merah dan talamus.

Jalur medula spinalis berasal dari semua tingkat sumsum tulang belakang, masuk ke kolom lateral dan berhenti dalam formasi reticular medula oblongata dan jembatan otak. Dalam formasi retikuler, agunan juga berhenti, berangkat dari semua jalur klasik sensorik.

Cara menaik ke arah pembentukan retikular terbentuk dari serat yang berasal dari korteks temporal frontotemporal dengan saluran piramidal; dari hipotalamus (sistem periventrikular ke fasciculus posterior tengah - longitudinal - dan otak lonjong); dari bundel mastoid-cover dari tubuh mamillary sampai formasi retikuler batang otak; dari jalur tektoreticular (lurus dan berpotongan) - dari atas ke bawah.

Dalam interaksi yang erat dengan pembentukan batang otak retikuler, kompleks inti vestibular terletak, terisolasi dari neuron yang membentuk strukturnya. Yang terbesar adalah inti lateral pre-door (inti dari Deiters). Inti atas atas (inti Bechterew), inti vestibular medial dan lower juga dibedakan dengan jelas. Data pendidikan memiliki hubungan hodologis yang khas, yang memungkinkan untuk memahami tujuan fungsional mereka. Jalur eferen dari inti lateral vestibular diarahkan ke sumsum tulang belakang (saluran vestibulospinal homolateral dengan somatotipik) dan inti vestibular lainnya. Jalan dari nukleus lateral pra-pintu ke otak kecil tidak terdeteksi. Inti vestibular atas diproyeksikan dalam arah lisan dan mengikuti bundel longitudinal medial ke nukleus saraf oculomotor. Inti vestibular medial dan inferior kurang spesifik, dan neuron mereka mengarahkan aksonnya ke arah lisan dan kaudal, memastikan penerapan proses integratif.

Pembentukan retikular batang otak dapat dianggap sebagai salah satu perangkat intuitif terpenting otak. Ini memiliki makna independen dan pada saat bersamaan adalah bagian dari sistem otak terpadu yang lebih luas. Oleh karena itu beberapa pengarang memasukkan dalam formasi retikuler bagian kaudal hipotalamus, pembentukan retikular hipotalamus, inti retikular hipotalamus.

Sebenarnya fungsi integratif dari formasi retikuler K. Lissak (1960) membagi sebagai berikut:

1. tidur dan kontrol terjaga;
2. fase dan kontrol otot tonik;
3. decoding sinyal informasi lingkungan dengan memodifikasi penerimaan dan melakukan pulsa yang masuk melalui berbagai saluran.

Di batang otak ada juga formasi yang menempati posisi antara antara sistem spesifik dan nonspesifik yang disebut. Ini termasuk kemacetan neuron, yang ditujukan sebagai pusat pernapasan dan vasomotor. Tidak ada keraguan bahwa entitas vital ini memiliki organisasi yang kompleks. Pusat pernafasan memiliki bagian yang mengatur inhalasi (pernafasan) dan pernafasan (ekspirasi) secara terpisah, dan di dalam pusat vaskular, dijelaskan populasi neuron yang menentukan perlambatan atau percepatan detak jantung, penurunan atau kenaikan tekanan darah. Dalam beberapa tahun terakhir, homeostasis tekanan arteri telah dipelajari secara rinci. Impuls dari baroreseptor yang terletak di jantung, sinus karotis, lengkungan aorta dan pembuluh besar lainnya dipindahkan ke formasi batang - inti saluran soliter dan inti paramedis formasi retikular. Dari struktur ini, pengaruh eferen mengarah ke nukleus saraf X dan nukleus vegetatif sumsum tulang belakang. Penghancuran inti saluran soliter menyebabkan peningkatan tekanan darah. Kami menunjuk formasi ini sebagai semi spesifik. Inti yang sama dari saluran soliter berpartisipasi dalam regulasi tidur dan terjaga, dan iritasi mereka, selain efek peredaran darah atau pernafasan, diwujudkan oleh perubahan dalam EEG dan nada otot, yaitu membentuk pola aktivitas holistik tertentu.

Pengaruh turunan dari pembentukan retikular dilakukan melalui jalur retikulospinal, yang memfasilitasi atau menghambat aparatus segmental sumsum tulang belakang. Bidang penghambat sesuai dengan inti retikular sel raksasa, kecuali bagian rostralnya, dan ke inti retikula medula oblongata. Zona fasilitasi kurang jelas terlokalisasi, mereka menangkap zona besar - bagian inti sel raksasa, inti jembatan; Memfasilitasi pengaruh dari tingkat otak tengah diwujudkan melalui koneksi polysynaptic. Pengaruh turunan dari pembentukan retikuler mempengaruhi mottonuron a dan y, yang mempengaruhi spindle otot dan neuron kognitif.

Hal ini menunjukkan bahwa sebagian besar serat dari saluran retikulospinal berakhir tidak di bawah segmen toraks dan hanya serat vestibulospinal yang dapat ditelusuri ke segmen sakral. Jalur retikulospinal juga mengatur aktivitas sistem kardiovaskular dan respirasi.

Tidak diragukan lagi, integrasi utama aktivitas somatik dan vegetatif adalah salah satu kebutuhan dasar tubuh. Tahap integrasi tertentu dilakukan oleh formasi retikular dari batang tubuh. Penting untuk dicatat bahwa pengaruh somatik dan vegetatif melalui jalur retikulospinal dan bahwa bidang yang meningkatkan aktivitas motoneuron, tekanan arteri dan kenaikan laju pernafasan sangat dekat. Reaksi somatovegetatif yang berlawanan juga saling terkait satu sama lain. Dengan demikian, iritasi pada sinus karotid menyebabkan penghambatan respirasi, aktivitas kardiovaskular dan refleks postural.

Aliran ascending penting dari formasi retikular menerima agunan melimpah dari jalur aferen klasik, trigeminal dan saraf kranial sensitif lainnya. Pada tahap pertama mempelajari fisiologi pembentukan retikular, diasumsikan bahwa rangsangan dari setiap modalitas menyebabkan aliran aktivasi nonspesifik mengarah ke korteks belahan bumi yang besar. Gagasan ini terguncang oleh karya PK Anokhin (1968), yang mengungkapkan sifat spesifik dari impuls ini, tergantung pada berbagai bentuk aktivitas biologis. Pada saat ini, partisipasi formasi retikuler dalam penguraian sinyal informasi lingkungan dan peraturan yang menyebar, sampai batas tertentu, fluks spesifik aktivitas naik menjadi jelas. Data diperoleh pada hubungan spesifik batang otak dan otak depan dengan perilaku spesifik situasional. Koneksi dengan struktur forebrain adalah dasar proses integrasi sensorik, proses belajar dasar, fungsi memori.

Jelas, untuk pelaksanaan bentuk kegiatan holistik, integrasi arus naik dan turun, kesatuan komponen psikis, somatik dan vegetatif tindakan holistik sangat diperlukan. Ada cukup banyak fakta yang menunjukkan korelasi pengaruh turun dan naik. Ditemukan bahwa reaksi bangun EEG berkorelasi dengan pergeseran vegetatif - denyut nadi dan ukuran pupil. Iritasi pada pembentukan retikuler bersamaan dengan reaksi EEG terhadap kebangkitan menyebabkan peningkatan aktivitas serabut otot. Hubungan ini dijelaskan oleh fitur anatomis dan fungsional dari organisasi pembentukan retikuler. Di antara mereka ada sejumlah besar keterkaitan antara berbagai tingkat pembentukan retikular, dilakukan dengan bantuan neuron dengan akson pendek, neuron dengan divisi dikotomis, akson dengan proyeksi naik dan menurun rostral dan kaudal. Selain itu, pola umum telah terungkap, yang menurutnya neuron dengan proyeksi rostral terletak lebih mirip kaudal daripada neuron yang membuat downdrafts, sementara mereka menukar banyak agunan. Juga ditemukan bahwa serat korteks-retikuler berhenti di bagian kaudal formasi retikular, dari mana jalur retikulospinal berasal; Jalur retina retina berakhir di zona di mana serat naik muncul ke talamus dan subthalamus; Bagian oral yang menerima impuls dari hipotalamus, pada gilirannya, mengarahkannya ke proyeksi mereka. Fakta-fakta ini menunjukkan korelasi yang luas antara pengaruh turun dan naik dan dasar anatomis dan fisiologis untuk implementasi integrasi ini.

Pembentukan retikular, menjadi pusat integratif yang penting, pada gilirannya hanya mewakili sebagian dari sistem integratif global, termasuk struktur limbik dan neokorteks, yang bekerjasama dengan organisasi perilaku bijaksana yang bertujuan menyesuaikan diri dengan perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal.

Formasi Rhinencephalic, septum, thalamus, hipotalamus, pembentukan retikuler adalah kaitan yang terpisah dari sistem fungsional otak, yang memberikan fungsi integratif. Perlu ditekankan bahwa struktur ini tidak terbatas pada perangkat otak yang terlibat dalam pengorganisasian bentuk kegiatan holistik. Penting juga untuk dicatat bahwa ketika memasuki satu sistem fungsional yang dibangun berdasarkan prinsip vertikal, tautan individual tidak kehilangan fitur spesifik.

Peran penting dalam memastikan aktivitas terkoordinasi dari formasi ini dimainkan oleh fungi medial otak depan yang menghubungkan otak anterior, intermediate dan middle. Tautan utama, yang disatukan oleh serat naik dan turun dari bundel, adalah septum, amandel, hipotalamus, inti retikuler otak tengah. Fasme medial forebrain memberikan sirkulasi impuls dalam sistem retensi limbik.

Peran korteks baru dalam peraturan vegetatif juga terbukti. Ada banyak data eksperimental mengenai stimulasi korteks: oleh karena itu, respons vegetatif muncul (hanya perlu ditekankan bahwa tidak ada kekhususan efek yang didapat). Bila dirangsang oleh saraf pengembara, celiac atau pelvis di berbagai zona korteks belahan bumi besar, potensi yang ditimbulkan dicatat. Pengaruh vegetatif eferen diwujudkan melalui serat yang merupakan bagian dari jalur piramida dan ekstrapiramidal, di mana berat jenisnya sangat besar. Dengan partisipasi korteks, pemeliharaan vegetatif dari bentuk aktivitas seperti pidato, nyanyian dilakukan. Hal ini menunjukkan bahwa, dengan niat untuk melakukan gerakan tertentu pada manusia, peningkatan sirkulasi otot yang berpartisipasi dalam tindakan ini melampaui gerakan ini.

Dengan demikian, kompleks limbic-reticular, fitur yang membedakannya dari perangkat otonom segmental, adalah link utama yang berpartisipasi dalam peraturan vegetatif supra-segmental:

1. iritasi struktur ini tidak memerlukan reaksi vegetatif yang ketat dan biasanya menyebabkan perubahan psikis, somatik dan vegetatif;
2. kehancuran mereka tidak memerlukan pelanggaran reguler tertentu, kecuali bila pusat khusus sedang diserang;
3. Tidak ada karakteristik anatomis dan fungsional spesifik yang khas untuk aparatus vegetatif segmental.

Semua ini mengarah pada kesimpulan penting tentang tidak adanya perpecahan simpatik dan parasimpatis pada tingkat yang diteliti. Kami mendukung sudut pandang ahli vegetologi modern terbesar yang menganggap perlu untuk membagi sistem ngsegmental ke dalam sistem ergotrofik dan trophotropik, dengan menggunakan pendekatan biologis dan peran yang berbeda dari sistem ini dalam pengorganisasian perilaku. Sistem ergotropik berkontribusi terhadap adaptasi terhadap perubahan kondisi lingkungan eksternal (kelaparan, dingin), memberikan aktivitas fisik dan mental, jalannya proses katabolik. Sistem trophotropic menyebabkan proses anabolik dan reaksi endofisik, memberikan fungsi nutrisi, membantu menjaga keseimbangan homeostatik.

Sistem ergotropik menentukan aktivitas mental, kesiapan motor, mobilisasi vegetatif. Tingkat reaksi kompleks ini bergantung pada pentingnya, pentingnya hal baru dari situasi dimana organisme tersebut bertemu. Pada saat bersamaan, perangkat sistem simpatis segmental banyak digunakan. Peredaran darah optimal dari otot kerja dipastikan, tekanan darah meningkat, volume meningkat, arteri koroner dan paru meningkat, limpa dan pembuluh darah lainnya berkurang. Di dalam ginjal ada vasokonstriksi yang kuat. Memperluas bronkus, meningkatkan ventilasi paru dan pertukaran gas di alveoli. Peristaltik saluran pencernaan dan sekresi cairan pencernaan ditekan. Hati memobilisasi sumber daya glikogen. Buang air besar dan buang air kecil terhambat. Sistem termoregulasi melindungi tubuh dari kepanasan. Kemampuan otot-otot lurik meningkat. Murid diperbesar, rangsangan reseptor meningkat, perhatian menjadi lebih akut. Perubahan ergotropik memiliki fase saraf pertama, yang ditingkatkan dengan fase humoral sekunder, yang bergantung pada tingkat epinephrine yang beredar.

Sistem trophotropic dikaitkan dengan periode istirahat, dengan sistem pencernaan, dengan beberapa tahap tidur ("lambat" tidur) dan dimobilisasi, dalam aktivasi, terutama aparatus vakuinsular. Ada perlambatan denyut jantung, penurunan kekuatan sistol, peningkatan diastol, penurunan tekanan darah; Pernapasannya tenang, agak lambat, bronchi sedikit menyempit; peningkatan peristaltik usus dan sekresi cairan pencernaan; Tindakan organ ekskretoris diintensifkan: pengereman sistem somatik motor diamati.

Di dalam kompleks limbic-reticular complex, zona dibedakan, dengan stimulasi yang memungkinkan untuk mendapatkan efek ergotropik atau trophotropik yang dominan.

Seringkali, perbedaan utama antara efek simpatik dan parasimpatis, di satu sisi, dan ergotropik dan trophotropik, di sisi lain, tidak terdeteksi dengan jelas. Konsep pertama bersifat anatomis dan fungsional, yang kedua bersifat fungsional-biologis. Aparat pertama dihubungkan secara eksklusif dengan sistem vegetatif segmental, dan kerusakannya memiliki manifestasi tertentu; Yang terakhir tidak memiliki dasar struktural yang jelas, kekalahan mereka tidak sepenuhnya deterministik dan memanifestasikan dirinya di sejumlah daerah - psikis, motor, dan vegetatif. Sistem Nassegmental menggunakan sistem vegetatif tertentu untuk mengatur perilaku yang benar - terutama, tapi tidak secara eksklusif, salah satunya. Aktivitas sistem ergotropik dan trophotropik disusun secara sinergis, dan seseorang hanya dapat mencatat dominasi salah satu dari mereka, yang dalam kondisi fisiologis berkorelasi persis dengan situasi konkret.