Korteks serebral

Korteks serebral, atau jubah (cortex cerebri, s Pallium) diwakili oleh benda abu-abu yang terletak di sepanjang pinggiran belahan otak. Luas permukaan korteks dari satu belahan bumi pada orang dewasa adalah rata-rata 220.000 mm ². Bagian cembung (terlihat) dari kerutan menyumbang 1/3, dan pada dinding lateral dan inferior alur - 2/3 dari luas total korteks. Ketebalan kerak bervariasi di daerah yang berbeda dan bervariasi dari 0,5 sampai 5,0 mm. Ketebalan terbesar dicatat di bagian atas gyri post sentral, posterior dan paracentesis. Biasanya korteks serebral memiliki ketebalan yang lebih besar pada permukaan cembung gyri, daripada di permukaan lateral dan bagian bawah alur.

Seperti yang ditunjukkan VA Bets, tidak hanya jenis sel saraf, tapi juga keterkaitannya tidak seragam di berbagai bagian korteks. Distribusi sel saraf di korteks dilambangkan dengan istilah " shieldohectectonics." Ternyata sel saraf (neuron), kurang lebih seragam dalam ciri morfologi mereka, disusun dalam bentuk lapisan terpisah. Bahkan dengan mata telanjang di bagian belahan bumi di daerah lobus oksipital, stratifikasi korteks terlihat: pita abu-abu bergantian (sel) dan putih (serat). Di setiap lapisan sel, selain sel saraf dan glial, ada serabut saraf - perkembangan sel dari lapisan tertentu atau lapisan sel lainnya atau bagian otak (jalur konduktif). Struktur dan kepadatan serat tidak sama di berbagai bagian korteks.

Fitur distribusi serat di korteks belahan otak didefinisikan oleh istilah "myeloarchitectonics". Struktur serat korteks (myeloarchitectonics) pada dasarnya sesuai dengan komposisi selulernya (cytoarchitectonics). Khas untuk kulit kayu baru (neokorteks) otak orang dewasa adalah susunan sel saraf dalam bentuk 6 lapisan (pelat):

1. piring molekuler (lamina molecularis, s. Plexiformis);
2. piring granular eksternal (lamina granulans externa);
3. Bagian luarnya adalah piring piramida (lamina pyramidalis externa, lapisan piramida kecil dan menengah);
4. plat granular internal (lamina granularis interna);
5. piring piramida internal (lamina pyramidalis interna, lapisan piramida besar, atau sel Betz);
6. pelat multimorf (polimorfik) (lamina multiformis).

Struktur berbagai bagian korteks serebral dirinci dalam histologi. Pada permukaan medial dan bawah belahan otak, area kulit tua (archicortex) dan kulit kuno (paleocortex) diawetkan, yang memiliki struktur berlapis dua dan tiga lapisan.

Pada pelat molekul terdapat neuron asosiatif multipolar kecil dan sejumlah besar serabut saraf. Serat ini termasuk dalam neuron lapisan dalam korteks serebral. Di pelat granular luar, neuron multipolar kecil dengan diameter sekitar 10 μm mendominasi. Dendrit neuron ini naik ke lapisan molekuler. Akson-akson sel-sel dari pelat granular luar turun ke permukaan putih dari belahan bumi, dan juga melengkung, dapat berpartisipasi dalam pembentukan pleksus tangensial serat-serat lapisan molekuler.

Perataan piramidal luar terdiri dari sel berukuran 10-40 μm. Ini adalah lapisan terluas kulit kayu. Akson sel piramida lapisan ini berangkat dari pangkal piramida. Pada neuron kecil, akson didistribusikan ke dalam korteks, dalam sel besar mereka berpartisipasi dalam pembentukan hubungan asosiatif dan jalur komisura. Dendrit sel besar bergerak menjauh dari simpul mereka ke piring molekuler. Pada neuron piramid kecil, dendrit berpindah dari permukaan lateral mereka dan membentuk sinapsis dengan sel lain dari lapisan ini.

Plat granular bagian dalam terdiri dari sel stellata kecil. Di lapisan ini ada banyak serat yang berorientasi horizontal. Pelat piramida bagian dalam paling banyak dikembangkan di korteks gyrus precentral. Neuron (sel Betz) di piring ini berukuran besar, tubuh mereka mencapai 125 mikron dan lebar 80 mikron. Axons dari neurosit gigantopyramidal dari pelat ini membentuk jalur konduksi piramidal. Dari akson sel-sel ini masuk agunan ke sel lain dari korteks, ke inti basal, ke nukleus merah, formasi retikuler, nukleus jembatan dan zaitun. Pelat polimorfik dibentuk oleh sel dengan berbagai ukuran dan bentuk. Dendrit sel-sel ini masuk ke lapisan molekuler, akson dikirim ke materi putih otak.

Studi yang dilakukan oleh para ilmuwan dari berbagai negara pada akhir abad ke-19 dan awal abad ke-20 memungkinkan terciptanya peta sitoparkomunik korteks serebral manusia dan hewan berdasarkan ciri struktur korteks di setiap bagian belahan bumi. K. Brodman memilih 52 bidang cytoarchitectonic di korteks serebral, F. Fogt dan O. Fogt, dengan mempertimbangkan struktur serat - 150 area myeloarchitectonic. Berdasarkan studi struktur otak, peta terperinci bidang sitokomprofonik otak manusia telah diciptakan.

Bekerja pada studi tentang variabilitas struktur otak menunjukkan bahwa massanya tidak menunjukkan keadaan intelek manusia. Dengan demikian, massa otak IS Turgenev tahun 2012, dan penulis lain yang beredar A. Franz - hanya 1017.

Pelokalan fungsi di korteks belahan otak

Data penelitian eksperimental menunjukkan bahwa ketika bagian korteks tertentu dari korteks serebral dihancurkan atau dihilangkan, hewan tersebut menghancurkan fungsi vital tertentu. Fakta ini dikonfirmasi oleh pengamatan klinis orang sakit dengan tumor atau trauma beberapa bagian korteks belahan otak. Hasil investigasi dan pengamatan memungkinkan untuk menyimpulkan bahwa di korteks serebral ada pusat yang mengatur kinerja berbagai fungsi. Konfirmasi morfologi fisiologi dan klinik ini adalah doktrin heterogenitas struktur korteks belahan otak di berbagai bagiannya - arsitektur cyto dan myelo-architectonics dari korteks. Awal studi tersebut diletakkan pada tahun 1874 oleh anatomis VA VA Beet. Sebagai hasil dari penelitian ini, peta khusus korteks dari belahan otak dibuat. IP Pavlov menganggap korteks serebral sebagai permukaan penglihatan yang terus-menerus, sebagai seperangkat ujung analisis kortikal. Istilah "penganalisis" dipahami sebagai mekanisme saraf kompleks yang terdiri dari aparatus penerima reseptor, konduktor impuls saraf dan pusat otak di mana semua rangsangan yang berasal dari lingkungan dan dari tubuh manusia dianalisis. Analisis yang berbeda sangat erat kaitannya, oleh karena itu dalam analisis korteks serebral dan sintesis dilakukan, pengembangan respon reaksi yang mengatur segala jenis aktivitas manusia.

IP Pavlov membuktikan bahwa ujung kortikal penganalisis bukanlah zona yang digambarkan secara ketat. Di korteks serebral, inti dan unsur-unsur yang berserakan di sekitarnya dibedakan. Inti adalah tempat konsentrasi sel saraf korteks, yang membentuk proyeksi pasti semua elemen reseptor perifer tertentu. Di dalam nukleus ada analisis, sintesis dan integrasi fungsi yang lebih tinggi. Elemen yang tersebar dapat ditemukan baik di pinggiran nukleus, dan pada jarak yang cukup jauh darinya. Mereka membuat analisis dan sintesis yang lebih sederhana. Kehadiran unsur-unsur yang terpencar dalam kerusakan (kerusakan) nukleus pada bagian memungkinkan Anda untuk mengkompensasi gangguan fungsi. Daerah yang ditempati oleh elemen yang berbeda dari penganalisis yang berbeda dapat saling tumpang tindih, saling tumpang tindih. Dengan demikian, korteks dari belahan otak dapat digambarkan secara skematik sebagai satu set nuklei dari penganalisis yang berbeda, di antaranya elemen-elemen yang berserakan dari penganalisis (berdekatan) yang berbeda berada. Semua ini memungkinkan kita untuk berbicara tentang lokalisasi fungsi yang dinamis di korteks belahan otak (IP Pavlov).

Mari kita perhatikan posisi beberapa ujung kortikal dari berbagai penganalisis (inti) dalam kaitannya dengan gyrus dan belahan belahan otak pada manusia (sesuai dengan peta cyto-architectonic).

1. Kernel analyzer kortikal Total (suhu, rasa sakit. Tactile) sensitivitas proprioseptif dan sel-sel bentuk saraf terjadi di korteks gyrus postsentralis (bidang 1, 2, 3) dan unggul lobulus parietal (bidang 5 dan 7). Jalur konduktif sensitif berikut ke korteks serebral, berpotongan atau segmen tulang belakang yang berbeda (jalur nyeri, sensitivitas suhu, sentuhan, dan tekanan), atau pada tingkat medula oblongata (cara sensitivitas proprioseptif arah kortikal). Sebagai konsekuensinya, gyrus postcentral masing-masing belahan otak dihubungkan dengan bagian tubuh yang berlawanan. Dalam gyrus postsentralis semua bidang reseptor dari berbagai bagian tubuh manusia diproyeksikan sedemikian rupa bahwa yang paling sangat ditempatkan ujung kortikal dari sensitivitas bagian tubuh yang lebih rendah analisa dan ekstremitas bawah, dan terendah (lebih dekat ke sulkus lateral) diproyeksikan bidang reseptor dari bagian atas tubuh dan kepala, tungkai atas.
2. Inti analisa motor terletak terutama di korteks motor yang disebut, yang mencakup gyrus precentral (medan 4 dan 6) dan lobus paracentral di permukaan medial belahan bumi. Pada lapisan ke-5 (pelat) korteks gyrus prekursor, ada neuron piramida raksasa (sel Betz). IP Pavlov menghubungkannya dengan kognitif dan mencatat bahwa sel-sel ini dengan prosesnya terkait dengan nuklei subkortikal, sel motor inti saraf kranial dan tulang belakang. Di bagian atas gyrus precentral dan sel lobus paracental berada, impuls dari mana diarahkan ke otot bagian bawah bagasi dan tungkai bawah. Di bagian bawah gyrus precentral adalah pusat motor yang mengatur aktivitas otot-otot wajah. Dengan demikian, semua bagian tubuh manusia diproyeksikan di gyrus precentral, seolah terbalik. Karena kenyataan bahwa jalan piramida yang berasal dari neuron gigantopiramidalnyh berpotongan baik di tingkat batang otak (serat cortico-core), dan pada antarmuka dengan sumsum tulang belakang (lateral cortico-spinal jalur) atau di segmen sumsum tulang belakang (saraf kortikal dan tulang belakang anterior lintasan), daerah motorik masing-masing belahan otak dihubungkan dengan otot jempol dari sisi berlawanan tubuh. Otot-otot ekstremitas terisolasi terhubung ke salah satu belahan otak, dan otot-otot tubuh. Laring dan faring memiliki hubungan dengan daerah motorik kedua belahan otak.
3. Analyzer kernel menyediakan rotasi fungsi sochetainogo kepala dan mata ke arah yang berlawanan, diatur di belakang gyrus frontal tengah, di daerah premotor disebut (box 8). Sebuah rotasi gabungan dari mata dan kepala diatur tidak hanya pada korteks gyrus frontal impuls proprioseptif dari otot-otot bola mata, tetapi ketika Anda menerima impuls dari retina ke lapangan 17 dari lobus oksipital, di mana visual yang analyzer inti.
4. Inti penganalisis motor terletak di wilayah lobus parietal inferior, pada gyrus marjinal (lapisan dalam bidang cytoarchitectonic 40). Arti penting inti ini adalah sintesis dari semua gerakan gabungan kompleks yang disengaja. Inti ini tidak simetris. Di tangan kanan, di sebelah kiri, dan kidal di belahan kanan. Kemampuan untuk mengkoordinasikan gerakan kompleks dan terarah diperoleh oleh individu sepanjang hidupnya sebagai hasil aktivitas praktis dan akumulasi pengalaman. Gerakan yang ditargetkan terjadi karena terbentuknya hubungan sementara antara sel-sel yang berada di girebra precentral dan marjinal. Kekalahan di lapangan 40 tidak menyebabkan kelumpuhan, namun menyebabkan hilangnya kemampuan untuk menghasilkan gerakan sasaran terkoordinasi yang rumit - hingga apraxia (praktik praksis).
5. Inti penganalisis kutaneous dari salah satu tipe sensitivitas tertentu, yang memiliki fitur mengenali objek yang disentuh, adalah streognosia, terletak di korteks lobus parietal bagian atas (bidang 7). Ujung korteks dari analisa ini berada di belahan kanan dan merupakan proyeksi dari medan reseptor pada ekstremitas atas kiri. Jadi, inti penganalisis ini untuk ekstremitas kanan atas ada di belahan kiri. Kekalahan lapisan permukaan korteks di bagian otak ini disertai dengan hilangnya fungsi mengenali benda-benda yang disentuh, meski jenis sensitivitas umum lainnya tetap utuh.
6. Kernel analyzer akustik dibuang di kedalaman alur lateral, di sisi menghadap ke bagian pulau permukaan atas gyrus temporal tengah (di mana temporal gyrus melintang, atau terlihat gyrus Geshlja - field 41, 42, 52). Untuk sel saraf yang merupakan inti dari penganalisis pendengaran dari masing-masing belahan otak, jalur konduktif dari reseptor pada sisi kiri dan kanan sesuai. Dalam hal ini, kekalahan sepihak dari inti ini sama sekali tidak kehilangan kemampuan untuk merasakan suara. Lesi bilateral disertai dengan "tuli kortikal".
7. Inti penganalisis visual terletak di permukaan medial lobus oksipital belahan otak serebral, di kedua sisi alur memacu (bidang 17, 18, 19). Inti penganalisis visual dari belahan kanan dihubungkan dengan jalur jalan keluar dari separuh lateral retina mata kanan dan setengah medial retina mata kiri. Dengan demikian, reseptor separuh lateral retina mata kiri dan setengah medial retina mata kanan diproyeksikan di korteks lobus oksipital belahan kiri. Sedangkan untuk inti penganalisis pendengaran, hanya kerusakan bilateral pada nukleus penganalisis visual yang mengarah pada "kortikal kebutaan" yang lengkap. Kekalahan lapangan 18, yang agak lebih tinggi dari lapangan 17, disertai dengan hilangnya memori visual, tapi bukan kebutaan. Yang paling tinggi dalam kaitannya dengan dua kata sebelumnya di korteks lobus oksipital adalah medan 19, kekalahan yang disertai dengan hilangnya kemampuan untuk menavigasi di lingkungan yang asing.
8. Inti analisa penciuman terletak di permukaan bawah cuping temporal belahan otak, di daerah kail (medan A dan E) dan sebagian di daerah hippocampus (lapangan 11). Situs-situs ini dari sudut pandang filogeni termasuk bagian paling kuno dari korteks serebral. Rasa penciuman dan rasa citarasa sangat erat kaitannya, yang dijelaskan oleh kedekatan nukleus pencium dan analisa rasa. Juga dicatat (Bekhterev) bahwa persepsi rasa terganggu saat korteks bagian terendah gyrus postcentral terpengaruh (medan 43). Inti analisa rasa dan penciuman dari kedua belahan otak dikaitkan dengan reseptor sisi kiri dan kanan tubuh.

Ujung korteks yang dijelaskan dari beberapa penganalisis ditemukan di korteks belahan otak, tidak hanya manusia, tapi juga hewan. Mereka mengkhususkan diri pada persepsi, analisis dan sintesis sinyal yang berasal dari lingkungan eksternal dan internal, yang menurut definisi IP Pavlov, merupakan sistem sinyal pertama dari kenyataan. Sinyal ini (kecuali ucapan, kata - terdengar dan terlihat) berasal dari dunia sekitar kita, termasuk lingkungan sosial di mana orang tersebut, dirasakan dalam bentuk sensasi, kesan dan representasi.

Sistem sinyal kedua hadir hanya pada manusia dan dikondisikan oleh perkembangan pidato. Fungsi bicara dan mental dilakukan dengan partisipasi keseluruhan korteks, bagaimanapun, di korteks serebral adalah mungkin untuk mengidentifikasi zona-zona tertentu yang hanya bertanggung jawab untuk fungsi bicara. Jadi, penganalisis motorik pidato (lisan dan tulisan) terletak di sebelah area motor korteks, lebih tepatnya di bagian korteks lobus frontal yang berdampingan dengan gyrus prekursor.

Analisis persepsi visual dan pendengaran terhadap sinyal ucapan terletak di sebelah analisa penglihatan dan pendengaran. Harus ditunjukkan bahwa analisa ucapan di tangan kanan dilokalisasi di belahan kiri, dan analisa kidal di belahan kanan. Perhatikan posisi di korteks serebral beberapa penganalisis ucapan.

9. Inti penganalisis motorik dari pidato tertulis (penganalisis gerakan sewenang-wenang yang terkait dengan tulisan dan tanda lainnya) ada di bagian posterior gyrus frontal tengah (bidang 40). Ini erat milik departemen gyrus precentral yang memiliki fungsi analysor motor pada tangan dan rotasi gabungan kepala dan mata ke arah yang berlawanan. Penghancuran lapangan 40 tidak menyebabkan pelanggaran terhadap semua jenis gerakan, dan hanya disertai oleh hilangnya kemampuan untuk membuat gerakan yang tepat dan halus dengan tangan dengan tulisan huruf, tanda dan kata-kata (agraphy).
10. Inti dari analysor motor dari artikulasi ucapan (speech analysor) terletak di daerah posterior gyrus frontal inferior (medan 44, atau pusat Broca). Inti ini berbatasan dengan bagian gyrus precentral yang merupakan penganalisis gerakan yang dihasilkan oleh kontraksi otot kepala dan leher. Hal ini bisa dimengerti, karena di pusat bicara gerakan semua otot dianalisis: bibir, pipi, lidah, laring, mengambil bagian dalam tindak tutur oral (pengucapan kata-kata dan kalimat). Kerusakan pada daerah korteks daerah ini (medan 44) mengarah ke aphasia motor, mis. Kehilangan kemampuan untuk mengucapkan kata-kata. Afasia ini tidak terkait dengan hilangnya fungsi otot yang terlibat dalam produksi ucapan. Apalagi dengan kekalahan lapangan 44, kemampuan untuk mengucapkan suara atau nyanyian tidak hilang.

Di bagian tengah gyrus frontal bawah (medan 45) adalah inti dari penganalisis ucapan yang berhubungan dengan nyanyian. Kekalahan di lapangan 45 disertai dengan amusia vokal - ketidakmampuan untuk menulis dan mereproduksi ungkapan-ungkapan musikal dan agrammatisme - kehilangan kemampuan untuk membuat kalimat bermakna dari kata-kata individual. Pidato pasien tersebut terdiri dari serangkaian kata yang tidak terkait dengan makna makna.

11. Inti penganalisis pendengaran dari pidato lisan berhubungan erat dengan pusat kortikal penganalisis pendengaran dan berada, seperti yang terakhir, di wilayah gyrus temporal bagian atas. Inti ini terletak di bagian posterior gyrus temporal superior, di sisi yang menghadap celah lateral belahan otak (medan 42).

Kekalahan inti tidak mengganggu persepsi pendengaran suara pada umumnya, namun kemampuan untuk memahami kata-kata, ucapan (tuli verbal, atau aphasia sensorik) hilang. Fungsi kernel ini adalah seseorang tidak hanya mendengar dan memahami ucapan orang lain, tapi juga mengendalikan dirinya sendiri.

Di tengah ketiga gyrus temporal bagian atas (medan 22) adalah inti dari penganalisis kortikal, kekalahan yang disertai permulaan tuli musikal: ungkapan-ungkapan musikal dianggap sebagai serangkaian suara yang tidak berarti. Ujung kortikal dari penganalisis pendengaran ini mengacu pada pusat sistem sinyal kedua, yang memahami penunjukan verbal objek, tindakan, fenomena, yaitu. Menerima sinyal sinyal

12. Inti penganalisis visual dari pidato tertulis terletak di dekat inti penganalisis visual - dalam konvolusi sudut lobus parietal bagian bawah (bidang 39). Kekalahan dari kernel ini menyebabkan hilangnya kemampuan untuk memahami teks tertulis, membaca (alexia).