Ovarium

Ovarium (ovarium, oophoron Yunani) - organ berpasangan, kelenjar kelamin wanita, terletak di rongga panggul kecil di belakang ligamen lebar rahim. Ovarium berkembang dan dewasa sel kelamin perempuan (ovules), serta hormon seks wanita yang masuk ke dalam darah dan getah bening. Ovarium memiliki bentuk ovoid, agak pipih pada arah anterior-posterior. Warna ovarium berwarna merah muda. Di permukaan ovarium seorang wanita melahirkan, depresi dan bekas luka terlihat - bekas ovulasi dan transformasi tubuh kuning. Massa ovarium adalah 5-8 g Dimensi ovarium panjangnya 2,5-5,5 cm, lebar 1,5-3,0 cm, dan tebal 2 cm. Ovarium memiliki dua permukaan bebas: facial medialis. ), menghadap rongga panggul kecil, sebagian ditutupi oleh tuba falopi, dan permukaan lateral (fasi lateralis), bersebelahan dengan dinding samping panggul kecil, hingga depresi yang sedikit terekspresikan - fosa ovarium. Fovea ini terletak di sudut antara pembuluh iliaka eksternal peritoneal di bagian atas dan arteri uterus dan oklusal di bagian bawah. Di balik ovarium, ureter sisi yang sesuai melewati dari atas ke bawah.

Permukaan ovarium bergerak dalam cembung gratis (belakang) tepi (margo liber), di depan - di wilayah mesenterika (margo mesovaricus), dengan cara klip kali lipat singkat peritoneum (mesenterium ovarium) ke daun belakang ligamentum yang luas dari rahim. Di garis depan tubuh adalah bergalur reses - gerbang ovarium (hilus ovarii), melalui mana ovarium meliputi arteri dan saraf pembuluh darah terletak dan limfatik. Kami juga terisolasi ovarium dua ujung: bulat atas tubular akhir (extremitas tubaria), menghadapi tuba falopi, dan ujung bawah ibu (extremitas utenna), ditambah dengan uterus sekelompok sendiri ovarium (Lig ovarii proprium.). Bundel dalam kabel putaran sekitar 6 mm dari ibu ini adalah akhir ke lateral sudut rahim ovarium, terletak di antara dua lembar ligamentum yang luas. Dengan ligamen aparat ovarium juga berhubungan ligamen podveshivayaschaya ovarium (lig.suspensorium ovarii), yang merupakan lipatan peritoneum membentang dari dinding atas panggul untuk ovarium dan ovarium yang mengandung pembuluh dan bundel berserat serat. Ovarium tetap pendek mesenterium (mesovarium), yang mewakili peritoneum duplikatury, membentang dari posterior selebaran ligamentum yang luas dari rahim ke tepi mesenterika ovarium. Ovarium itu sendiri tidak tertutup oleh peritoneum. Fimbria ovarium terbesar dari tabung rahim menempel pada ujung tabung ovarium. Topografi ovarium tergantung pada posisi rahim, besarnya (selama kehamilan). Ovarium mengacu pada organ yang sangat bergerak pada rongga pelvis.

[1], [2], [3], [4], [5], [6]

Pembuluh dan saraf ovarium

Suplai darah ke ovarium disebabkan oleh aa. Et vv. Ovaricae et uterinae. (. Aa ovaricae dextra et sinistra) Kedua arteri ovarium memperpanjang dari permukaan depan aorta tepat di bawah arteri ginjal, hak paling sering berasal dari aorta dan kiri - arteri ginjal. Turun dan lateral di otot psoas permukaan depan, arteri ovarium memotong masing-masing ureter depan (memberinya ranting), pembuluh iliaka eksternal, dan garis batas masuk ke dalam rongga panggul, yang terletak di sini di suspensori ligament ovarium. Berikut medial, arteri ovarium lewat di antara lembar ligamentum yang luas dari rahim bawah saluran tuba, memberikan cabang, dan kemudian - dalam mesenterium dari ovarium; memasuki gerbang ovarium

Cabang-cabang arteri ovarium secara luas anastomosis dengan cabang ovarium dari arteri rahim. Aliran keluar vena dari ovarium dilakukan terutama di pleksus vena ovarium, terletak di area gerbang ovarium. Oleh karena itu aliran darah keluar lewat dua arah: melalui vena rahim dan ovarium. Vena ovarium kanan memiliki katup dan mengalir ke vena cava yang lebih rendah. Vena ovarium kiri mengalir ke vena ginjal kiri, dan tidak ada katup di dalamnya.

Alfa keluar dari ovarium terjadi melalui pembuluh limfatik, terutama melimpah di area gerbang organ, di mana pleksus limfatik sublingual diekskresikan. Kemudian, getah bening dialihkan ke nodus limfa para-aorta di sepanjang pembuluh limfatik ovarium.

Pelepasan indung telur

Simpatis - diberikan oleh serat postganglionik dari plangana celiac (solar), lapis atas dan hipogastrik; parasimpatis - karena saraf sakral internal.

Struktur ovarium

Permukaan ovarium ditutupi dengan epitel germinal berlapis tunggal. Di bawahnya terdapat selubung jaringan ikat padat (tunica albuginea). Jaringan ikat ovarium membentuk stroma (stroma ovarii), kaya serat elastis. Substansi ovarium, parenkimnya, terbagi ke lapisan luar dan dalam. Lapisan dalam yang terletak di tengah ovarium, dekat dengan gerbangnya, disebut medula ovarii. Pada lapisan ini di jaringan ikat yang longgar terdapat banyak pembuluh darah dan getah bening dan saraf. Lapisan ovarium ovarium ovarium lebih padat. Ini memiliki banyak jaringan ikat yang terletak pematangan folikel ovarium primer (folliculi ovarici primarii), sekunder (bubble) folikel (folliculi ovarici secundarii, s.vesiculosi), sebuah baik folikel yang matang graafovy gelembung (folliculi ovarici maturis), dan kuning dan tubuh atretik.

Pada setiap folikel adalah ovum reproduksi wanita, atau oosit (ovocytus). Ovarium dengan diameter hingga 150 μm, bulat, mengandung nukleus, sejumlah besar sitoplasma, di mana, selain organel seluler, ada inklusi protein-lipid (kuning telur), glikogen yang diperlukan untuk memberi makan telur. Pasokan oocyte biasanya dikonsumsi dalam waktu 12-24 jam setelah ovulasi. Jika pembuahan tidak terjadi, telur mati.

Ovarium manusia memiliki dua membran penutup. Di dalam adalah sitolemma, yang merupakan membran sitoplasma oosit. Di luar sitolemma, ada lapisan yang disebut sel folikel yang melindungi sel telur dan melakukan fungsi pembentukan hormon - mereka melepaskan estrogen.

Posisi fisiologis rahim, tabung dan ovarium disediakan oleh alat penahan, pemasangan dan penunjang, Menggabungkan peritoneum, ligamen dan selulosa pelvis. Perangkat suspensi diwakili oleh formasi berpasangan, termasuk ligamen rahang atas dan lebar, ligamen dan gantung ovarium ligamen. Ligamen lebar rahim, memiliki dan menahan ligamen ovarium menjaga rahim di posisi tengah. Ligamen bundar menarik bagian bawah rahim ke arah anterior dan memberikan kecenderungan fisiologisnya.

Alat pengaman mengamankan posisi goyah di tengah panggul kecil dan membuatnya praktis tidak mungkin menggesernya ke samping, maju mundur. Tapi karena aparatus ligamen bergerak menjauh dari rahim di bagian bawahnya, adalah mungkin untuk memiringkan rahim ke berbagai arah. Aparatus ligamen mencakup ligamen yang terletak di jaringan selular longgar panggul dan memanjang dari bagian bawah rahim ke dinding lateral, anterior dan posterior panggul: lesi sakral-paru, kardinal, uterus-vesikel dan lesi vesikuler.

Selain mesovarium, ligamen ovarium berikut dibedakan:

• suspensi ligamen ovarium, sebelumnya disebut sebagai voronkotazovaya. Ini adalah kali lipat dari peritoneum dengan memperluas dalamnya darah (a. Et v. Ovarica) dan pembuluh limfatik dan saraf ovarium membentang antara dinding panggul lateral, fasia lumbal (dalam membagi arteri iliac umum di luar dan dalam) dan atas (tabung) akhir indung telur;
• ligamen ovarium sendiri melewati selembar ligamen uterus lebar, lebih dekat ke lembaran posterior, dan menghubungkan ujung bawah ovarium dengan margin uterus lateral. Kepada uterus, ligamentum ovarium melekat di antara awal tabung rahim dan ligamen melingkar, bolak-balik dari yang terakhir. Dalam ketebalan ligamen adalah rr. Ovarii, yang merupakan cabang terminal arteri rahim;
• ligamentum appendicular-ovarian Klade meluas di sekitar bubungan usus buntu ke ovarium kanan atau ligamen lebar rahim dalam bentuk lipatan peritoneum. Ligamentum tidak stabil dan diamati pada 1/2 - 1/3 wanita.

Aparatus pendukung diwakili oleh otot dan fasciae lantai pelvis, terbagi menjadi lapisan bawah, tengah dan atas (dalam).

Yang paling kuat adalah lapisan otot bagian atas (dalam), diwakili oleh otot berpasangan yang mengangkat anus. Ini terdiri dari kumpulan otot yang keluar dari tulang ekor ke tulang panggul dalam tiga arah (otot kemaluan otak, otot tiruan dan ototchichichi). Lapisan otot ini juga disebut diafragma panggul.

Lapisan tengah otot terletak di antara simfisis, tulang kemaluan dan iskium. Lapisan tengah otot - diafragma urogenital - menempati separuh anterior dari outlet pelvis, melewatinya melewati uretra dan vagina. Pada bagian anterior antara daunnya adalah balok otot yang membentuk sfingter luar uretra, di bagian belakang terdapat bundel otot yang menuju ke arah melintang, otot transversus perineum yang dalam.

Lapisan bawah (luar) dari otot dasar panggul terdiri dari otot permukaan, bentuknya menyerupai gambar 8. Ini termasuk bulbous-cavernous, ischial-cavernous, sphincter eksternal anus, otot melintang permukaan melintang.

Ontogeny dari indung telur

Proses pertumbuhan dan atresia folikular dimulai dengan kehamilan 20 minggu, dan pada saat persalinan di ovarium pada gadis tetap sampai 2 juta oosit. Pada saat menarche, jumlah mereka menurun sampai 300 ribu. Selama masa reproduksi mencapai kematangan dan berovulasi tidak lebih dari 500 folikel. Pertumbuhan awal folikel tidak bergantung pada stimulasi FSH, terbatas, dan atresia terjadi dengan cepat. Dipercaya bahwa, sebagai pengganti hormon steroid, peptida autokrin lokal / parakrin merupakan pengatur utama pertumbuhan dan atresia folikel primer. Dipercaya bahwa proses pertumbuhan dan atresia folikel tidak terganggu oleh proses fisiologis apapun. Proses ini berlanjut pada semua umur, termasuk masa intrauterin dan menopause, terganggu oleh kehamilan, ovulasi dan anovulasi. Mekanisme yang memicu pertumbuhan folikel dan jumlah mereka di setiap siklus tertentu belum jelas.

Dalam perkembangannya, folikel mengalami beberapa tahap perkembangan. Sel kuman primordial berasal dari endoderm kantung kuning telur, allantois dan bermigrasi ke daerah genital embrio pada minggu ke 5-6 minggu kehamilan. Sebagai hasil dari divisi mitosis yang cepat, yang berlangsung dari 6-8 minggu sampai 16-20 minggu kehamilan, sampai 6-7 juta oosit terbentuk di ovarium embrio, dikelilingi lapisan tipis sel granulosa.

Preestral follicle - oocyte dikelilingi oleh membran (Zona pellucida). Sel Granulosa yang mengelilingi oosit mulai berkembang biak, pertumbuhannya bergantung pada gonadotropin dan berkorelasi dengan tingkat estrogen. Sel Granulosa adalah target FSH. Pada tahap folikel preantral, sel granulosa dapat mensintesis tiga kelas steroid: secara khusus menginduksi aktivitas aromatase, enzim utama yang mengubah androgen menjadi estradiol. Dipercaya bahwa estradiol mampu meningkatkan jumlah reseptornya sendiri, memberikan efek mitogenik langsung pada sel granulosa yang terlepas dari FSH. Hal ini dianggap sebagai faktor parakrin yang meningkatkan efek FSH, termasuk pengaktifan proses aromatisasi.

Reseptor FSH muncul di selaput sel granulosa begitu pertumbuhan folikel dimulai. Pengurangan atau peningkatan FSH menyebabkan perubahan jumlah reseptornya. Tindakan FSH ini dimodulasi oleh faktor pertumbuhan. FSH bekerja melalui sistem G-protein, adenylate-cyclase meskipun steroidogenesis pada folikel terutama diatur oleh FSH, banyak faktor yang terlibat dalam proses ini: saluran ion, reseptor tirosin kinase, sistem fosfolipase utusan sekunder.

Peran androgen pada perkembangan awal folikel sangat kompleks. Sel granulosa memiliki reseptor androgen. Mereka bukan hanya substrat untuk aromatisasi yang disebabkan oleh FSH pada estrogen, namun dapat meningkatkan proses aromatisasi pada konsentrasi rendah. Ketika tingkat androgen meningkatkan sel-sel granulosa preantral istimewa yang dipilih jalan ada aromatisasi menjadi estrogen dan cara sederhana untuk konversi melalui androgen 5a-reduktase dalam androgen berkembang, yang tidak dapat dikonversi menjadi estrogen, dan aktivitas aromatase demikian terhambat. Proses ini juga menghambat FSH dan pembentukan reseptor LH, sehingga menghentikan perkembangan folikel.

Proses aromatisasi, folikel dengan tingkat androgen tinggi mengalami proses atresia. Pertumbuhan dan perkembangan folikel tergantung pada kemampuannya untuk mengubah androgen menjadi estrogen.

Dengan adanya FSH, zat dominan cairan folikular adalah estrogen. Dengan tidak adanya FSH - androgen. LH normal pada cairan folikuler sampai pertengahan siklus. Seiring dengan meningkatnya LH, aktivitas mitosis sel granulosa menurun, perubahan degeneratif muncul dan tingkat androgen di folikel meningkat. Tingkat steroid pada cairan folikuler lebih tinggi daripada di plasma dan mencerminkan aktivitas fungsional sel ovarium: sel granulosa dan teca. Jika satu-satunya target FSH adalah sel granulosa, LH memiliki banyak target - inilah sel, sel stroma dan luteal dan sel granulosa. Kemampuan steroidogenesis memiliki sel granulosa dan teka, namun aktivitas aromatase mendominasi sel granulosa.

Sebagai tanggapan terhadap LH, sel teka memproduksi androgen, yang kemudian melalui aromatisasi yang disebabkan oleh FSH, ditransformasikan oleh sel granulosa menjadi estrogen.

Sebagai folikel sel teka mulai untuk mengungkapkan gen untuk reseptor LH P450 detik dan 3beta-hidroksisteroid dehidrogenase, faktor pertumbuhan insulin-seperti (IGF-1) sinergis dengan LH untuk meningkatkan ekspresi gen, tetapi tidak merangsang steroidogenesis.

Steroidogenesis ovarium selalu tergantung pada LH. Saat folikel tumbuh, sel-sel saat ini mengekspresikan enzim P450c17, yang membentuk androgen dari kolesterol. Sel granulosa tidak memiliki enzim ini dan bergantung pada sel saat ini dalam produksi estrogen dari androgen. Tidak seperti steroidogenesis - folliculogenesis tergantung FSH. Saat folikel tumbuh dan kadar estrogen meningkat, mekanisme umpan balik masuk ke dalam permainan - Produksi FSH melambat, yang pada gilirannya menyebabkan penurunan aktivitas aromatik folikel dan, akhirnya, aterosia folikel melalui apoptosis (kematian sel terprogram).

Mekanisme umpan balik estrogen dan FSH menghambat perkembangan folikel yang mulai tumbuh, namun bukan folikel yang dominan. Folikel yang dominan mengandung lebih banyak reseptor FSH yang mendukung proliferasi sel granulosa dan aromatisasi androgen dalam estrogen. Selain itu, jalur parakrin dan autokrin berperan sebagai koordinator penting untuk pengembangan folikel antral.

Bagian integral dari regulator autokrin / parakrin adalah peptida (inhibin, activin, follistatin), yang disintesis oleh sel granulosa sebagai respons terhadap aksi FSH dan memasuki cairan folikular. Inhibin mengurangi sekresi FSH; activin merangsang pelepasan FSH dari kelenjar pituitari dan meningkatkan aksi FSH di ovarium; Follistatin menekan aktivitas FSH, mungkin karena pengikatan aktivitas. Setelah ovulasi dan perkembangan tubuh kuning, inhibin berada di bawah kontrol LH.

Pertumbuhan dan diferensiasi sel ovarium dipengaruhi oleh faktor pertumbuhan seperti insulin (IGE). IGF-1 bekerja pada sel granulosa, menyebabkan peningkatan siklik adenosin monofosfat (cAMP), progesteron, oksitosin, proteoglikan, dan inhibin.

IGF-1 bekerja pada sel teka, menyebabkan peningkatan produksi androgen. Sel Teka, pada gilirannya, menghasilkan faktor nekrosis tumor (TNF) dan faktor pertumbuhan epidermal (EGF), yang juga diatur oleh FSH.

EGF merangsang proliferasi sel granulosa. IGF-2 adalah faktor utama pertumbuhan cairan folikuler, ia juga mendeteksi IGF-1, TNF-a, TNF-3 dan EGF.

Pelanggaran peraturan paracrine dan / atau autokrin fungsi ovarium tampaknya berperan dalam gangguan proses ovulasi dan pembentukan ovarium polikistik.

Saat folikel antral tumbuh, kandungan estrogen dalam cairan folikuler meningkat. Pada puncak kenaikannya pada sel granulosa, reseptor LH muncul, luteinisasi sel granulosa terjadi dan produksi progesteron meningkat. Jadi, selama masa preovulasi, peningkatan produksi estrogen menyebabkan munculnya reseptor LH, LH, pada gilirannya, menyebabkan luteinisasi sel granulosa dan produksi progesteron. Peningkatan progesteron mengurangi tingkat estrogen, yang tampaknya menyebabkan puncak kedua FSH di tengah siklus.

Hal ini diyakini bahwa ovulasi terjadi 10-12 jam setelah puncak LH dan 24-36 jam setelah puncak estradiol. Dipercaya bahwa LH merangsang pengurangan oosit, luteinisasi sel granulosa, sintesis progesteron dan prostaglandin di folikel.

Progesteron meningkatkan aktivitas enzim proteolitik, bersamaan dengan prostaglandin yang terlibat dalam memecahkan dinding folikel. Puncak FSH yang diinduksi oleh progesteron, memungkinkan oosit keluar dari folikel dengan mengubah plasminogen menjadi enzim proteolitik-plasmin, memberikan jumlah reseptor LH yang cukup untuk perkembangan normal fase luteal.

Dalam 3 hari setelah sel granulosa ovulasi meningkat, karakteristik vakuola yang diisi dengan pigmen, lutein, muncul di dalamnya. Sel Teka-luteal berdiferensiasi dari teki dan stroma dan menjadi bagian dari tubuh kuning. Sangat cepat di bawah pengaruh faktor angiogenik adalah pengembangan kapiler yang menembus korpus luteum, dan peningkatan vaskularisasi peningkatan produksi progesteron dan estrogen. Aktivitas steroidogenesis dan rentang hidup tubuh kuning ditentukan oleh tingkat LH. Tubuh kuning bukanlah entitas seluler yang homogen. Selain itu sel 2 jenis luteal mengandung sel-sel endotel, makrofag, fibroblast, dan lain-lain. Sel luteal besar menghasilkan peptida (relaxin, oksitosin) dan lebih aktif dalam steroidogenesis lebih aktivitas aromatase dan sintesis progesteron besar daripada sel kecil.

Puncak progesteron diamati pada hari ke 8 setelah puncak LG. Telah dicatat bahwa progesteron dan estradiol dalam fase luteal disekresikan secara sporadis berkorelasi dengan keluaran denyut LH. Dengan pembentukan tubuh yang kuning, kontrol atas produksi inhibin melewati FSH ke LH. Ingibin meningkat seiring dengan peningkatan estradiol ke puncak LH dan terus meningkat setelah puncak LH, walaupun tingkat estrogen menurun. Meskipun inhibin dan estradiol disekresikan oleh sel granulosa, regulasi ini diatur dengan cara yang berbeda. Penurunan inhibin pada akhir fase luteal berkontribusi terhadap peningkatan FSH untuk siklus berikutnya.

Tubuh kuning sangat cepat - pada hari 9-11 setelah ovulasi menurun.

Mekanisme degenerasi tidak jelas dan tidak terkait dengan peran lyuteolitik estrogen atau mekanisme terkait reseptor, seperti yang terlihat pada endometrium. Ada penjelasan lain untuk peran estrogen yang diproduksi oleh tubuh kuning. Diketahui bahwa untuk sintesis reseptor progesteron di endometrium, estrogen dibutuhkan. Estrogen fase luteal mungkin diperlukan untuk perubahan terkait progesteron pada endometrium setelah ovulasi. Perkembangan reseptor progesteron yang tidak adekuat, akibat kandungan estrogen yang tidak memadai, mungkin merupakan mekanisme tambahan infertilitas dan awal kehamilan, bentuk inferioritas fase luteal lainnya. Hal ini diyakini bahwa masa hidup tubuh kuning diatur pada saat ovulasi. Dan pasti akan mengalami kemunduran jika gonadotropin korionik tidak didukung sehubungan dengan kehamilan. Jadi, regresi tubuh kuning menyebabkan penurunan kadar estradiol, progesteron dan inhibin. Penghambatan reduksi menghilangkan efek penghambatannya pada FSH; Penurunan estradiol dan progesteron memungkinkan dengan cepat mengembalikan sekresi GnRH dan untuk menghilangkan mekanisme umpan balik dari hipofisis. Pengurangan inhibin dan estradiol, bersamaan dengan peningkatan GnRH, menyebabkan prevalensi FSH lebih dari LH. Peningkatan FSH menyebabkan pertumbuhan folikel dengan pilihan folikel dominan berikutnya, dan siklus baru dimulai, jika kehamilan tidak terjadi. Hormon steroid memainkan peran utama dalam biologi reproduksi dan fisiologi umum. Mereka menentukan fenotipe seseorang, mempengaruhi sistem kardiovaskular, metabolisme tulang, kulit, kesehatan tubuh secara umum dan memainkan peran kunci dalam kehamilan. Tindakan hormon steroid mencerminkan mekanisme intrasel dan genetis yang diperlukan untuk mentransfer sinyal ekstraselular ke nukleus sel untuk menginduksi respon fisiologis.

Estrogen menyebar melalui membran sel dan mengikat reseptor yang terletak di nukleus sel. Kompleks reseptor-steroid kemudian mengikat DNA. Di sel target, interaksi ini menyebabkan ekspresi gen, sintesis protein, hingga fungsi spesifik sel dan jaringan.