Sinapsis dalam sistem saraf

Konsep "sinaps" diperkenalkan pada akhir abad ke-19 oleh C. Sherrington, yang mengartikan istilah ini sebagai struktur yang memediasi transmisi sinyal dari ujung akson ke efektor - neuron, serat otot, sel sekretori. Dalam mempelajari sinaps, para ahli morfologi, fisiologi, biokimia, dan farmakologis mengungkapkan keragaman yang signifikan, sementara ciri-ciri umum dalam struktur dan fungsi ditemukan; sebagai hasilnya, prinsip-prinsip untuk mengklasifikasikan sinaps dikembangkan.

Prinsip morfologi klasifikasi sinaps memperhitungkan bagian mana dari dua sel yang membentuk sinaps dan bagaimana letaknya pada permukaan neuron penerima (pada badan sel, pada batang atau "tulang belakang" dendrit, pada akson itu sendiri). Dengan demikian, sinaps dibedakan menjadi akso-akson, akso-dendritik, akso-somatik. Akan tetapi, klasifikasi ini tidak menjelaskan peran fungsional atau mekanisme sinaps.

Struktur morfologi sinaps

Secara morfologis, sinaps adalah struktur dari dua formasi demielinasi - ujung sinaptik yang menebal (plak sinaptik) di ujung akton dan bagian membran sel yang dipersarafi, melalui celah sinaptik yang bersentuhan dengan membran presinaptik. Fungsi utama sinaps adalah untuk mengirimkan sinyal. Bergantung pada metode transmisi sinyal, sinapsis kimia, listrik, dan campuran dibedakan. Mereka berbeda dalam prinsip operasi.

Mekanisme konduksi eksitasi dalam sinaps listrik mirip dengan mekanisme konduksi eksitasi dalam serabut saraf - AP dari ujung presinaptik memastikan depolarisasi membran postsinaptik. Transmisi eksitasi tersebut dimungkinkan karena fitur struktural sinapsis jenis ini - celah sinaptik yang sempit (sekitar 5 nm), area kontak membran yang luas, adanya kanal transversal yang menghubungkan membran presinaptik dan postsinaptik dan mengurangi resistensi listrik di area kontak. Sinapsis listrik paling umum terjadi pada invertebrata dan vertebrata tingkat rendah. Pada mamalia, mereka ditemukan di nukleus mesensefalik saraf trigeminal di antara badan neuron, di nukleus vestibular Deiters di antara badan sel dan ujung akson, dan di antara "duri" dendrit di zaitun inferior. Sinapsis listrik terbentuk antara sel-sel saraf dengan jenis yang sama dalam struktur dan fungsi.

Transmisi sinaptik elektrik dicirikan oleh tidak adanya penundaan sinaptik, transmisi sinyal di kedua arah, independensi transmisi sinyal dari potensial membran presinaptik, ketahanan terhadap perubahan konsentrasi Ca2+, suhu rendah, beberapa efek farmakologis, dan kelelahan rendah, karena transmisi sinyal tidak memerlukan biaya metabolik yang signifikan. Pada sebagian besar sinapsis tersebut, "efek rektifikasi" diamati, ketika sinyal dalam sinapsis ditransmisikan hanya dalam satu arah.

Berbeda dengan sinapsis listrik dengan transmisi eksitasi langsung, sinapsis kimia (sinapsis dengan transmisi sinyal tidak langsung) hadir dalam jumlah yang jauh lebih banyak dalam sistem saraf vertebrata. Dalam sinapsis kimia, impuls saraf menyebabkan pelepasan pembawa pesan kimia dari ujung presinaptik - neurotransmitter, yang berdifusi melalui celah sinaptik (lebar 10-50 nm) dan berinteraksi dengan protein reseptor membran postsinaptik, yang menghasilkan pembentukan potensial postsinaptik. Transmisi kimia memastikan transmisi sinyal satu arah dan kemungkinan modulasinya (penguatan sinyal, serta konvergensi banyak sinyal pada satu sel postsinaptik). Kemungkinan modulasi dalam proses transmisi sinyal dalam sinapsis kimia memastikan pembentukan fungsi fisiologis yang kompleks atas dasar mereka (belajar, memori, dll.). Ultrastruktur sinaps kimia dicirikan oleh celah sinaps yang lebar, keberadaan vesikel dalam plak sinaps yang diisi dengan mediator yang mengirimkan sinyal, dan dalam plak postsinaps, banyak saluran kemosensitif (dalam sinaps eksitatori - untuk Na+, dalam sinaps inhibitor - untuk Cl). Sinaps semacam itu dicirikan oleh keterlambatan dalam pengiriman sinyal dan kelelahan yang lebih besar dibandingkan dengan sinaps listrik, karena fungsinya membutuhkan biaya metabolisme yang signifikan.

Ada dua subtipe utama sinapsis kimia.

Yang pertama (disebut asimetris) dicirikan oleh celah sinaptik selebar sekitar 30 nm, zona kontak yang relatif besar (1-2 μm), dan akumulasi matriks padat yang signifikan di bawah membran postsinaptik. Vesikel besar (berdiameter 30-60 nm) terakumulasi di plak presinaptik. Sinapsis kimia dari subtipe kedua memiliki celah sinaptik selebar sekitar 20 nm, zona kontak yang relatif kecil (kurang dari 1 μm), dan pemadatan membran yang cukup menonjol dan simetris. Mereka dicirikan oleh vesikel kecil (berdiameter 10-30 nm). Subtipe pertama diwakili terutama oleh sinapsis aksodendritik, rangsang (glutamatergik), yang kedua oleh sinapsis aksosomatik, penghambatan (GABAergik). Namun, pembagian ini agak sewenang-wenang, karena sinapsis kolinergik ditemukan dalam mikrograf elektron sebagai vesikel ringan dengan diameter 20-40 nm, sementara sinapsis monoaminergik (terutama dengan norepinefrin) ditemukan sebagai vesikel padat besar dengan diameter 50-90 nm.

Prinsip lain klasifikasi sinaps adalah berdasarkan zat yang digunakan sebagai mediator (kolinergik, adrenergik, purinergik, peptidergik, dll.). Meskipun dalam beberapa tahun terakhir telah ditunjukkan bahwa mediator dengan sifat yang berbeda dapat berfungsi dalam satu ujung, klasifikasi sinaps ini masih banyak digunakan.